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人間のフェロモン: 「統合の神経内分泌学および動物行動学」
ジェームスV.コール、Michaela Atzmueller、ベルンハルトフィンク及びカール文法
概要:
ホルモンの感覚的な入力の効果は肉体的な魅力の面を含む哺乳類の行動のあらゆる説明に必要、である。 私達が送る化学信号は他の人々でホルモンレベルに直接および進化の効果をもたらす。 私達がかどうか知らない、またはいかに、視覚手掛りが他の人々のホルモンレベルに直接および進化の効果をもたらすかもしれないので視覚で感知された人間の肉体的な魅力の開発のための生物的基礎は現在幾分不審である。 それに対して、化学信号に基づいて肉体的な魅力の開発のための生物的基礎はよく詳しく述べられる。
人間の嗅覚
人間の嗅覚の重要性は主として過少見積りされた。 多くの人々は人間の嗅覚の鋭利さおよび特定性が悪化したことを信じる。 他のほ乳類は鼻の粘膜で人間より嗅覚の受容器の細胞を有するのでmacrosmaticであると信じられる(すなわち、よりよいsmellers)。 例えば人間に約10,000,000があるが、犬に約230,000,000個の嗅覚の受容器の細胞がある。 したがって、推定上人間に「視覚創造物」。をする視野の高度な力が装備されている人間および他の霊長目は普通(すなわち、より悪いsmellers) microsmaticであると信じられる この概念は嗅覚は人間の生殖生物学の非常に重要な役割を担うこと、そして人間の生殖生物学が人間行動に影響を与えるので多くの最近の調査が示したので再考慮を必要とする。 鼻の粘膜は2つの区域に機能的に分けることができる: 呼吸の地域および感覚的な細胞を含んでいる嗅覚の地域。 鼻では、嗅覚の地域は上部の鼻外耳の鼻の隔壁の両側で見つけることができる。 多くの異なった臭気の間で検知する機能は特定の受容器が感覚的な細胞にあることを提案する。 これらの感覚的な細胞からの軸索の刺激は臭気の分子が「嗅覚のciliaeの膜の受容器蛋白質とつなぐ」と起こる。 たくさんの異なったにおいの間で区別する人間の機能が特定の受容器の数または多数の受容器の同時刺激によって引き起こされるかどうかまだ知られていない。 しかし私達の優秀な認識力が私達が他のほ乳類と比較すると使用嗅覚の入力をよくすることを可能にすることが疑われる。 感覚的な細胞の軸索は嗅覚の球根に入る。 感覚的な入力は頭脳の嗅覚の丸い突出部に嗅覚地域によってそれから写し出される。 ここから、嗅覚の入力はneocortexと辺縁系にthalamusで写し出される。 この細道は嗅覚の刺激が意識して検出され、解釈されるようにするがまた嗅覚の刺激が直接感情の神経内分泌学に影響を及ぼすようにする。 の情緒的な重要性の仮説は肯定的で、否定的で情緒的な反作用が入る最低の刺激および事実上認知処理と換起することができないことを主張する。 嗅覚信号は化学刺激が意識して感知されるかどうか感情的な反作用を引き起こすようである。 私達はことを人間の非言語的な信号の重要性は辺縁系に起こる、学説をたて認識(皮層の)査定なしで情報処理に基づいている。 影響はこうして信号の内容の意識した解釈を要求しない。 この事実の下にあることは影響が社会的な相互作用を支配し、それが社会的な相互作用の主要な通貨であることである。 情緒的な反作用は広範な知覚および認識符号化なしに起こることができる。 それらは認識判断より大きい自信をもってなされ、すぐに作ることができる。 社会的な環境からの嗅覚の入力はよくそのような主張に合うために合わせられる。 例えば、化学手掛りは人間がに、視覚手掛りから単に査定することができない生殖適性の特性に選び、合うことを可能にする。 異なった種類の感情的な表現の普遍的な性質は強く影響の共用進化そして基本的な性質を提案する。 影響ははっきり系統発生の言語に第一次である。 影響は前に考えることの私達の展開させた言語そして私達の現在の形態来る。 多くの調査は信号認識および処理への影響の貢献が過少見積りされたことを示した。 一致にもかかわらず影響を与え認知の質問が非言語的な行動で研究してが重要であること今でも現在のデータが答えない多くの質問がある。
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それに対して、私達の感情のフェロモンの影響はhypothalamic下垂体生殖腺軸線-意識不明の影響のホルモンのフェロモンの効果につながる。 嗅覚とホルモン間のontogeneticリンクはXつながれたKallmannのシンドロームに苦しんでいる患者で明白になる。 彼らは低開発の生殖腺を示し、完全に二次性の特徴に欠けている、平均が臭気を検出してないオスおよびメスの患者はanosmicである。 このシンドロームは胚の嗅覚の球根の低開発に起因する。 視床下部のホルモン(GnRH)のneurosecretory細胞を解放するGonadotropinは嗅覚のplacodeに起き、視床下部に移住する。 但し、Kallmannのシンドロームでこの移動はこれが嗅覚の球根の低開発と一緒に最低伴われるoccurand、もしあれば、hypothalamic GnRHの分泌し。 予備証拠はKallmannのシンドロームの人々が推定の人間のフェロモンに答えないことを提案する。 更にGnRHのようなホルモンとこうして行動の人間のフェロモンの効果を含んでいる影響の私達の会話に影響が他の感覚的な入力の前で調節される概念はある。 例えば、たる製造人、Parvopassu、HerbinおよびMagninはその哺乳類のneuroanatomical細道リンク視野および嗅覚を提案する。 オスの学ぶラットが視覚で性的行為と関連付けるためにかもしれないSocialenvironmentalの臭気の手掛りがluteinizingホルモン解放を調節するのに使用する (LH)ことができる。 実際は、最低の調節の後で、任意臭気は前に女性と関連付けられた臭気がない時最終的に男性LHの応答を、引き出す。 、明白なデモンストレーションのLHの分泌のうその調節された変更の機能重大さは主ににもかかわらず女性への露出によってどんな非嗅覚の感覚的な入力が複雑である嗅覚の手掛りが活動化できること、あらゆる点でまねる方法で男性の下垂体生殖腺軸線、活発化達成した。 ラット、マウス、ウサギ、雄牛、ラム、猿および人間の増加されたテストステロン(t)への女性への男性の短期露出はつながるまた。 従ってLH間のリンクおよびTが、推定上ある、神経内分泌の見通しからLH解放を調節する女性臭気の手掛りにまた、T解放を調節し、非嗅覚の感覚的な入力への人間のホルモンの応答を調節する機能がある。 これは行動の神経内分泌学に生物学的に情緒的な反作用リンクを社会的な環境基づかせ、認知を要求しない。 詳しい哺乳類の神経内分泌モデルに基づいて、コールはLHが性と人間の嗅覚間の測定可能なリンクであることを提案した。 コールはつなぐようである人間の性別の氏と育ち嗅覚遺伝神経ホルモン性行動関係の相互作用を詳しく述べた。 続いて、ダイヤモンド、Binstockおよびコールはnongonadal、nonhormonalの性の微分の影響と人間の性別の感覚的な刺激、特にchemosensory刺激の影響の概要全体を、提供した。 この観点から見ると、行動のchemosensory刺激の影響は蝕知の手掛りと統合された。 Dellovadeは等男性のフェロモンおよび蝕知の手掛りがGnRHのLHによって調整されたestradiolのレベルと性の行動に関連したimmunoreactive (GnRNir)細胞数で注意した増加をもたらすことを提案する。 感受性が強いメスのラットへのアクセスと中立臭気の組み合わせることはその臭気の女性のための射精の好みで起因するために示されていた。 人間の男性の性的刺激が古典的に調節できることがPlaudおよびマルティーニは最近分った。 これは示したLalumiere及びQuinseyによって人間の男性の性の興味はPavlovian調節に起因するかもしれないことを確認された。 それはodorinduced多分それのようであるあらゆる準の刺激の視覚意識の有無にかかわらずTおよびEのリリースを仲介する哺乳類の神経内分泌の細道の機能変更を換起するのに人間LH解放のGnRHdirectedの状態が使用されるかもしれない。 ある特定の哺乳類モデルはまた行動で明らかである変更であるEもたらすかもしれないおよび性のステロイドホルモンTの変更を、GnRH指示された神経内分泌の応答の嗅覚の調節。 再生の社会的な環境の感覚的な(すなわち、嗅覚)入れられると神経内分泌学間のこの神経内分泌リンクは認知の介入を排除するようである。 従って、影響を与え認知の質問は神経内分泌システムと推定上行動のフェロモンの効果によって昇華する。 例えば、神経内分泌の効果が測定されなかったけれども、意識して検出されない時でさえandrostadienoneが皮層プロセスおよび頭脳の新陳代謝に対する効果を配ったことをヤコブ、Kinnunen、メス、たる製造人、およびMcClintockは頭脳イメージ投射によって示した。 したがって、この人間の「chemosignal」は臭気として意識して認識できるなしで心理国家を調整する。
vomeronasal器官
またJacobsonの器官と名づけられるvomeronasal器官(VNO)は、嗅覚システムの特別な部分、萌芽期の段階のほとんどのtetrapodsで少なくとも見つけることができる。 ほとんどのほ乳類では、それは鼻の隔壁の両側に堅い口蓋の上にあり、鼻腔に開く組の盲目終えられた管から成っている。 あるほ乳類では、それはnasopalatine管によって口腔に接続される。 哺乳類VNOの上皮の受容器の細胞は繊毛が装備されなくし、軸索は辺縁系に「付属の」嗅覚の球根、それに写し出し直接伸び、thalamusおよびこうして皮層の統合をとばす。 簡単に言えば、VNOは神経内分泌の応答に直接嗅覚の手掛りを翻訳する付属の嗅覚システムの代表である。 以前、VNOはより低いほ乳類にだけ、そして霊長目の萌芽期の段階にだけあると信じられた。 但し、最近のデータはVNOがまた大人の人間にあることを示した。 大人の人間VNOが分極防止作用の人間の皮のフェロモンのpicogram量に答えることをMonti-Blochおよび総体は見つけた。 これらの調査結果は他のほ乳類でするように、人間VNOがと同時にフェロモンの探知器作用するかもしれないそれ提案する。 但し、今のところ人間VNOが機能付属の嗅覚システムに接続されるという証拠がない。 事が人間のフェロモンのようなあるかどうか証拠のこの欠乏により、以前、かなりの科学的な討論を約引き起こした。
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フェロモン
言葉「フェロモン」は古代ギリシャ人から言い表わす「pherein」を来る: 運ぶため、および「hormon」: 刺激するため。 KarlsonおよびLuscherは1959年にこの言葉をもたらした。 フェロモンはectoホルモンと言われる: ボディの外で運ばれる化学メッセンジャーconspecificの生理学的な(例えば、ホルモン性)または行動の変更のようなある特定の応答を、換起する潜在性がある。 従って、フェロモンはそうすると「行動」として考慮されるかもしれないものがのinter-individualコミュニケーションの重要な役割を担い、単一celledイーストからの異なった明示にもかかわらず霊長目に種で、知られている。 フェロモンは受け手で引き起こす生理学的な効果に従って少なくとも2つのクラスに、分けることができる: 「信号を送り」、フェロモン「プライマー」。 信号のフェロモンにより直接受け手の行動を変更できる神経伝達物質の解放のような短期変更を、引き起こす。 例えば行動効果(すなわち、前彎)を引き出すためにGnRHのわずか分子がラットの神経伝達物質として直接作用することを、コケおよびDudleyは提案する。 この行動効果は応答を活動化させる「信号」のフェロモンに独特である。 プライマーフェロモンはプライマーフェロモンの組織およびactivationalの効果のための両方を割り当てるhypothalamic下垂体生殖腺軸線に影響を及ぼすことによってボディの長続きがする変更を換起する。 プライマーフェロモンはGnRHのhypothalamic分泌の変更によって影響を出すと信じられる。 Hypothalamic GnRHはpituitaryからのgonadotrophicホルモンの分泌を誘発する。 gonadotropinsの小胞刺激ホルモン (FSH)およびLHの影響の生殖腺ホルモンの分泌。 女性では、FSHは卵巣の小胞の成熟およびエストロゲンの分泌を刺激する; LHはエストロゲンに変えられる、およびLHに拡散またプロゲステロンの体のluteumそして分泌の成長を刺激する卵巣の小胞のgranulosaの細胞男性ホルモンを作り出すように卵巣のthecaの細胞を刺激する。 男性では、FSHは精子形成を刺激し、間接的に機能によってasyetunidentified Sertoli細胞蛋白質でおそらくTの生産および分泌に影響を与える。 男性では、睾丸のLeydigの細胞によるLH/FSHの比率制御Tの生産。 TおよびEのような性のステロイドホルモンはsynaptogenesis、synaptolysisおよび開発の間にapoptosisに影響を及ぼすことによってneurotransmissionを変える。 GnRHのpulsatilityはLH解放に明白に要求され、GnRHのpulsatilityはsteroidogenesisを調整する、LH/FSHの比率で明らかであるLHとFSHのpulsatilityの変更と直接関連付けられる。 従ってこれらの手段が直接より少しであるけれども、LHおよびLH/FSHの比率はGnRHのpulsatilityの人間の手段、従ってTおよびEのレベルである。 GnRHのプライマーフェロモンの効果はフェロモンがTおよびEのLH/FSHの比率そして生産に影響を及ぼすようにするまたは簡単に言えば、プライマーフェロモンは神経解剖学およびこうしてneurotransmissionの変更によって行動に影響を及ぼす全体のhypothalamic下垂体生殖腺軸線に影響を及ぼす。 臭気は人間によってである臭気が作り出されているボディの位置の機能作り出した。 異なったボディ区域にある水および皮腺の分泌と同様、利用できる酸素の量は皮膚の植物相のタイプそして数を定める。 ボディの湿った区域は、口のような、axillae、生殖の地域、およびフィート、塞がれる支えたり、または機能(例えば、口、腟のバレル)のために湿っているので細菌の大きい変化そして数を。 皮と相互に作用しているボディの異なった区域の皮膚の微生物のタイプおよび密度および他の腺状の分泌はさまざまなボディ場所からのいろいろな臭気をもたらす。
人体の臭気
人間では、フェロモンの生産は主に皮のapocrine腺につながるが、また他の腺状の分泌とaxillae、口、フィートおよび生殖器のようなボディの湿った区域で、現在の皮の植物相につながる。 例えば、分泌する、腟のバレルから「copulinsと言われC2-C5脂肪性の酸の集中はmenstrual循環局面と」、変わる。 copulinsの臭気および行動効果はまたmenstrual周期と変わるようである。 従って、copulinsはまたフェロモンと言われる。 十分な量では、フェロモンは自然な人体の臭気として意識して検出される。 Apocrine腺は、臍のまわりに、生殖区域を箱で、胸およびareola含んでいるあり、axillaeに集中される区域に。 ecrine (水を含んだ汗)腺およびsebaceous (sebum分泌の)腺のように、apocrine腺は毛によって関連付けられる。 apocrine腺の高い濃度は言葉に導かれた脇の下で見つけた: 人間の臭気の生産の独立した「器官」として考慮される「腋窩器官」。 Apocrine腺は管状の、コイル状の構造を備え、直径の約2つのmmである。 人間のapocrine腺は胚で成長するが、思春期の手始めとだけ機能になる。 apocrine腺機能と思春期間のこのリンクは機能がadrenarcheおよび思春期の手始めと増加する性のステロイドホルモンのレベルと密接に関連があることを反映する。 新たに作り出されたapocrine分泌に臭気がないし、odorousプロダクトに微生物によって変形させる。 明白でなく残る理由のために他の霊長目と比較されたとき、人間は臭気の生産の比較的多量を、作り出す。 皮、唾液の尿の臭気は自然な人体の臭気に独特である量およびhedonic質におよび、生殖の分泌、貢献する。 この観点から見ると、私達はsuprathresholdの量で作り出されるときどの臭気、ばらのにおいでも、aversiveなることに注意する。 従って高い濃度で作り出された場合起こったり、まだ他に、pheromonalコミュニケーションが意識、フェロモンなしに普通意識した、aversive効果をもたらすかもしれないけれども。
人間のフェロモン
定義上では人間のフェロモンはconspecificの生理学や行動の変更を引き出す。 女性のフェロモンがLHおよびFSHことをのレベルに影響を与えることによって他の女性の排卵を、推定上調整することを船尾およびMcClintockは示した。 progesteronicフェロモンが人のLHのpulsatilityを変えることをベルリンの住民、MontiBloch、JenningsWhiteおよびDiazSanchezは提案する。 これらの調査は推定の人間のフェロモンが、ホルモンの変更を引き出すことをこと人間のフェロモン、または示す。 同様に、Juetteは5つのovulatory脂肪酸の水様の混合物が人の増加された唾液Tのレベルを換起した示し、女性の写真と制御のより女性の声のよい判断をことを作り出した。 従って、生理学(すなわち、Tのレベル)および行動両方(すなわち、判断)は影響を受けていた。 推定の人間のフェロモンのandrostadioneはまた生理学的な(すなわち、ホルモン性)、行動の(すなわち、気分の)変更を引き出すために示されていた。 ovulatory段階menstrual周期の小嚢またはの女性からの腋窩のフェロモンが特異的に他の女性のpulsatile LHの脈拍の頻度を調整することをShinohara、Morofushi、FunabashiおよびKimuraは、ホルモン性の効果示した。 男性の腋窩のエキスがメスの受け手のLHそして気分をもたらす示し、どんな混合物がconspecific男性からのフェロモンへの典型的な哺乳類の女性の応答であるこのpheromonalの効果にかかわるか正確に定めるのにLHの応答が使用されるかもしれないことを提案したことをPreti、Wysocki、Barnhart、Sonheimerおよびライデンは最近。 最小限に、人間のフェロモンは他の人間の生理学そして行動を両方変えるようである。 それは何異なったフェロモンが人間のaxillaeで作り出されるが、そのうちのいくつかは近年調査されてしまったか今でも未知数である。 ほとんどの調査は16-androstenesの特質上男性の性のホルモン、apocrine腺によって分泌する男性ホルモンの代謝物質に焦点を合わせた。 Dorfmanは16-androstenesがテストステロンの新陳代謝と成長すると仮定する。 これらのandrostenesの2つに、アルコール5-androst-16en-3ol (androstenol)およびケトン5a-androst-16en-3-one (androstenone)男性のaxillaeの臭いに類似に耐えるodorous特徴がある。 androstenoneはurinous臭いがするが、Androstenolににおい麝香のようにaがある。 臭気が微生物の活動によってだけ起こることに注意することは重要である。 無臭の前駆物質のandrostadienolおよびandrostadienoneを変形させるこれらの微生物間に好気性の細菌のコリネバクテリウムssp.はodorous 5a-androstenoneにある。 axillaeが抗菌性の洗剤と扱われれば、androstenoneの生産はかなり減る。 男性の腋窩の汗はおよそ5女性汗より倍より多くのandrostenoneを含んでいる。 この性の相違は血の男性ホルモンの性的に二形のレベルと微生物の植民地化の性の相違によって説明することができる。 例えば女性で細菌のMicrococcaceaeを見つけた一方、Jackmanおよび貴族は163の男性および122の女性の主題の腋窩の細菌を調査し、ほとんどの人でaxillaeが細菌のコリネバクテリウムssp.によって支配されたことを示せた。 他の推定の人間のフェロモンは、かどうか主にaxillae、または他の区域で分泌されて、性的に二形の副腎のホルモンの代謝物質の、そして他の性的に二形の微生物の植民地化の同一証明が付いている検査に識別されると期待することができる。
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フェロモンは人間行動に影響を及ぼすか。
フェロモンは哺乳類の社会的な、性の行動の重要な役割を担うようである。 これは人間のフェロモンの効果の調査が保証されることを提案する。 早い調査はandrostenone --にさらされた主題の皮の伝導が制御グループのの高く1.5倍だったことを示した。 これらの調査結果は16-androstenesの潜在的な生理学的な効果への糸口を提供した。 CowleyおよびBrooksbankによる調査で38人および38人の睡眠の間に吊り下げ式の含んでいるandrostenolのネックレスを女性服。 翌朝、主題の社会的な相互作用の数は査定され、ネックレスを身に着けている女性に制御グループで主題より人が付いているかなり多くそして集中的な接触があったことを示した。 人間のフェロモンに内側性コミュニケーションを促進する潜在性があったことが推定された。 もう一人の調査チームは写真の査定のodorous物質の影響を調査した。 200人の人および女性は男性人の写真を評価し、androstenoneの影響を受けて彼らの自身の気分を評価するように言われた。 人は「受動態」および女性がより少なく「セクシー」であるために自身の気分を報告したように写真の人を評価した。 フォローアップではandrostenoneの影響を受けて人はandrostenoneのにおいを好んだら、男性の写真を肯定的に評価した。 同じような調査では、男性および女性主題はandrostenolの影響を受けて人々、動物および建物の写真を評価した。 androstenolと浸透したマスクを身に着けている主題は、魅力的ように女性の写真をセクシーおよび友好的評価し、人のウォーマーの写真をおよび制御グループの主題より友好的評価した。 社会的行動の人間のフェロモンの影響はフェロモンに人間の再生であるかもしれない影響と比べて青ざめるかもしれない。 嗅覚の手掛りは動物、特に哺乳類の、性の行動で必要である。 人間でこれらの嗅覚の手掛りは隔離しにくく、関連の議論は論争をもたらすことを持っている。 それにもかかわらず、人間は単独で嗅覚の手掛りによって男性と女性の間で区別することができる。 人間の腋窩の分泌の構成の前述の性の相違はそのような差別のための基礎であるかもしれない。 フェロモンはまた人間のmenstrual周期に影響を及ぼす。 McClintockはことが使いきった重要な時間が一緒にmenstrual周期のsynchronyに示した、分り臭気(フェロモン)にこのsynchronyを帰因させたメスの大学生。 数年後見つけるこれは別の調査によってささえられた。 規則的な29日周期を持つ5人の女性の汗サンプルは毎日取られた。 これらの供給のサンプルは女性の被験者週の上唇に4か月間3回加えられた。 テスト期間の終りまでに、被験者は頻繁に提供者と同時に制御グループの主題より月経になった。 またovulatory synchronyを表しているmenstrual synchronyがPheromonesによって制御されることはより明確になった。 平行調査では、menstrual周期の男性の臭気の影響はテストされた。 男性の腋窩の分泌の臭気のサンプルは女性の被験者の上唇に再度加えられた。 性的になかった人は実験の始めに-能動態不規則なmenstrual周期を有した。 4かの数か月後の中間のサイクル寿命は被験者の大半の29.5±3幾日の長さだった。 これは強く男性のフェロモンがmenstrual周期に規定する効果をもたらすことを提案した。 多くの著者はandrostenoneおよびandrostenolが両方質問をの上げる男性のフェロモンかどうかである、そしていかに女性がそれらを感知することを推測した。 女性へのandrostenoneの適用が男性の否定的な記述をもたらしたことをFilsinger、BraunおよびMonteは示しandrostenolの適用がもたらした一方性的に魅力的であるとして男性の記述を。 女性が魅力的であるとandrostenolの臭気が見つけるかまたはこの臭気の認識が高められた女性の性的刺激で起因すること繰り返し示されていた。 これらの結果はandrostenoneは男性の方の否定的な感情を引き起こす、陽性を引き起こすことができandrostenolは引き付ける力を高める男性のフェロモンであるかもしれないことを提案するがandrostenolがことを示す。
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Maiwormは女性がandrostenolへの露出と否定的にandrostenoneへの露出の下で男性を肯定的に感知することが分った。 女性がであるandrostenoneおよびandrostenolが両方男性のフェロモンかもしれない仮説に導かれるばら色水のような制御物質によるよりandrostenoneそしてandrostenolによって感情的にもっと影響されることが分ること。 あらゆる仮説的な信号方式に於いてのandrostenolの役割は男性の方の女性の性的魅力を促進するようであるので、明確である。 但し、問題は男性の方の否定的な女性の感情を引き起こすandrostenoneの機能を定める試みで起こる。 その上、androstenoneはより顕著な臭気である。 従って、androstenoneの臭気はandrostenolの新しい汗臭気がすぐに消える一方、勝つ。 引き付ける力高めるandrostenolの生産が当然反発するandrostenoneを作り出すという事実は非送り主と比較されるそのような化学信号の送り主のための明確な利点を提案することを困難にする。 恐らく間違いなく、両方の物質のフェロモン機能はまずない。 男性がandrostenoneの女性を撃退すれば、これは発展の基礎の男性の混合を主張する仮説を否定する。 より少なくodorous男性は彼がより少ない時間のそしてより少ないエネルギーのより多くの女性に近づくことができるのでodorous男性を再生単にできる。 これはodorous androstenoneの生産の費用がより性的に魅力的なandrostenolの作成によって達される利点より大きければその時だけ保持する。 androstenolがandrostenoneに酸化すると同時に最初の魅力的な信号は反発するようになる。 この効果が20分以内に起こるので、より少なくodorous男性はandrostenoneの反発する臭いが長期勝つ信号であるので、より良い状態になる。 androstenoneが女性のための信号なら、odorous男性にどんな利点があるか。 状態は嗅覚の鋭利さおよび特定性がmenstrual周期によって調整されるという事実によって更に複雑になる。 推定の人間の男性のフェロモンへの鋭利さそして感受性は両方排卵で最高になるようである。 シュナイダーは女性に排卵およびドーティでより高い嗅覚の鋭利さが、Snyderあることを提案した、HugginsおよびLowryはエストロゲンのレベル、LHのレベル間の直接的な相関関係を示し、嗅覚の感受性を高めた。 menstrual周期の間の嗅覚のこれらの変更はandrostenolの臭気と一般に男性の典型的なより多くの「musky」臭気によく伸びる。 Bentonは女性の上唇へのandrostenolの適用がそれらにより従順ように排卵の時に彼らの気分を評価させることを示した。 それに対して、FilsingerおよびMonteはandrostenoneの性の歴史と認識間の明確なリンクを見つけなかった。 但し、相互的関係の不在は避妊のホルモンのエストロゲンの部品が嗅覚の能力に影響を及ぼすと期待することができるので、ホルモン性の避妊具を取ると人区別しなかった女性の間で研究の設計によってよく説明されるかもしれない。 しかしかなり名士はandrostenoneが女性周期の否定的に評価された独立者であることがほぼすべての調査が分ったことである。 これらの混合された調査結果は女性のホルモン性の状態が直接androstenoneおよびandrostenolの認識に影響を及ぼすかもしれないという可能性を除外しない。 Maiwormはmenstrual周期のandrostenoneおよびandrostenolの異なった期間に異なった効果をもたらしたことが分った。 予想への反対は排卵が可能であるmenstrual周期の中間の期間の間に、これらの物質効果を示さなかった。 むしろ、効果はmenstrual周期の最初の期間の間に最も大きい。 同時に、気持が良く、より少なく気持が良い効果は周期の最終期間に観察されるかもしれない。 全体的にみて、結果は2つの嗅覚信号の存在を提案する: 男性に女性の魅力を引き起こす、およびandrostenone女性の否定的な感情を引き起こすandrostenol。 非常に肯定的否定的な気分引き起こす信号の機能査定は一組の発展の仮説の考察を要求する。
性のフェロモンそして戦い
親の投資理論は長期関係を捜す女性が子孫に資源を投資して準備ができている男性を探し出し、選ぶべきであることを予測する。 これは女性の投資を最小にするが、加えられた男性の援助によって全面的な投資を最大にする。 それに対して、男性はできるだけ多くの肥沃な女性とのcopulationを頻繁に試みるか、または組結束を開発すると期待される。 これは多数の子孫が重要な父の投資なしで存続するか、または主にもう一人の男性が子孫の父とならないとき父の投資が起こることの保障を助ける。 この理論に従って生物的抑制を考慮に入れる仲間の選択で認知を開発し、使用するために、それは女性および男性のために適応性がある。 従って、仲間の選択は情報処理の仕事であり、進化はそれらが適切な合う決定をすることを可能にした有能な迅速かつ確実にプロセス情報だった個人を支持する。 適応性がある認知は社会経済的な抑制の広い範囲の下で最適の意志決定をもたらすと期待できる。 仲間の選択基準のubiquitarian性の特定の相違の存在は男性および女性の認知が仲間の選択の生物的抑制に合わせられることを証明する。 例えば、男性も女性も意識して人間の排卵を感知しない。 排卵はいくつかの公然の生理学的な、行動の変更と関連付けられるので、意識して検出されないこと意外である。 但し、嗅覚認識はmenstrual周期の生理学的な、行動の変更と関連付けられる1つの「意識不明の」メカニズムである。 女性が結束の形成に男性をトリックする必要があるので隠された排卵が展開したことをアレキサンダーおよびNoonanはまたおよびSymons論争した。 最適の(すなわち、ovulatory)女性の豊饒に気づいていなかった男性は担保付きに受胎および父性を保障するために残る。 排卵に手掛りを提供した女性は父の不確実性および限られた一時的な生殖相互作用による負けた父の投資を危険にさらすかもしれない。 この仮説は発展圧力としてcuckoldryの男性の恐れを関係させる。 1発展の結果は父心配を保証する女性の sの機能が組結束の一時的な面を高め、父性の男性の信任を高めるメカニズムによって影響されることである。 隠された排卵はこの仮説に合うメカニズムである。 それに対して、Symons、またBenshoffそしてThornhillは女性従ってによって巧妙なcuckoldryのチャンスを「高めるために展開する隠された排卵が結婚のゲームの担保」であることの否定的な結果を脱出できる代わりとなる発展のシナリオを提案した。 一夫一婦制が確立されれば、女性で最もよい作戦は彼女がある特定の予想の父の投資の優秀な遺伝子を得ることができるおよび遺伝的に優秀な子孫の高められた存続であるので組結束の外で交接すること。 これら二つの仮説は遺伝性の特性の異なった影響を意味する。 父心配を引き起こす遺伝子が子孫の成功のために関連していたら、隠された排卵のための男性の父性しっかり止める機能は可能である。 父心配と関連していなかった他の特性が子孫の存続に関連したあったが、隠された排卵は女性が組結束の外で合う臨時の機会を開発することを可能にする。 いずれの場合も、排卵の公然の手掛りはそれが女性の合う作戦を妨げるのでに対して選ばれるかもしれない。
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第2仮説はBellisおよびパン屋からかなりサポートを受け取った。 彼らは2708人の女性の調査を行ない、145 「無防備」余分組のcopulationsのそれらの13.8%が (EPC)menstrual周期のovulatory段階の間に起こり、内部組のcopulationsによってほとんどの場合先行されたことを見つけた (IPC)。 EPCsはIPCsにまれに先行させていなかった。 彼の調査EPCsに従って、およびこうして、排卵の女性の不義のピーク。 著者はこれらの結果が上で論議された隠された排卵の発展機能の第2仮説によって期待される女性引き起こされた精液の競争を示唆することを結論を出す。 それはどんな近似のメカニズム排卵で女性EPCを挿入するかまだ明白でない。 調節がもし小嚢段階の間に最初に見つけられれば性の刺激への応答を促進するかもしれない可能性は上がった。 この観点から見ると、最初にovulatory性交の間に見つけられる男性からのpheromonalの刺激は、neuroendocrinologically女性の性の応答の調節を助けるかもしれない。 同様に、最初にovulatory性交の間に見つけられる女性からのpheromonalの刺激は、neuroendocrinologically男性の性の応答の調節を助けるかもしれないしきちんと時間を計られた生殖性の行動の保障を助ける。 いずれにしても、男性を欺く隠された排卵のサーブがすべてのこれらの理論に共通であるという仮定。 推定上、女性は子孫の最適数をもたらす男性の親の投資の保障を助けるようにmenstrual周期の肥沃な段階についての男性を欺く。 さらに、隠された排卵は女性が再生および-結果として-排卵の女性に近づくことを許されることのための生殖作戦を開発するために力の男性を独占するのを助ける。 排卵を隠す男性の反対の作戦が女性によって当てにならない試みに対して成長することを期待することは適度である。 文法は可能な男性の反対の作戦を記述した: androstenone-androstenolの信号方式の進化。 調査では、290の女性の主題はandrostenoneの臭気を評価した。 menstrual周期中の査定の変更は見つけられた: ovulatory女性はmenstrual周期の他の日により気持が良いandrostenoneのにおい、男性の脇の下の最も支配的な臭気が、見つけた。 これらの結果はandrostenoneへの反作用によって誘発される男性の感情的な評価に変更があることを提案する。 調査結果はMaiwormによってborderline重大さだった前の結果を支える。 男性の体臭は通常女性この評価の変更によって魅力がなくおよび不愉快ように概念が本当らしい、androstenoneは、最小限に、より少なくaversiveなるとき感知されが。 見つけるこれはandrostenoneへのanosmiaがまた周期と変える事実によって下線を引かれる。 概念の最適の可能性によって、私達は少数のanosmic女性を見つける。 この仮説を支えるためにより多くのデータが集まる必要があるがmenstrual周期の間にmusky男性の臭気を感知する機能の変更がまた女性の作戦であることができることは可能なようである。 但し、男性の体臭の方の女性の態度の変更は女性によって仲間の選択および多分自己始められたcopulationsに影響を与えると期待することができる。 androstenol-androstenoneの信号方式に関して、androstenolのための状態は明確なようである-男性を女性により魅力的にさせる。 しかし女性はより適当な男性がより多くのandrostenolを作り出さなければこれで機能してまずない嗅覚基づかせていた魅力に。 状態はandrostenolを作り出すことが当然androstenoneを作り出すのでより複雑である。 androstenoneの生産に不快感のために不利な点がある。 androstenolを引き付ける力高めることは女性を撃退するandrostenoneにすぐに酸化する。 non-producing男性は生産者の人口で女性が彼の体臭によって撃退されないのでかなりよくすることができる。 従って臭いの引き付ける力高める部品は信号方式の機能本管、またはではないためにだけ、ようではない少なくとも。 androstenoneに関して、排卵の女性に、非排卵の女性よりもむしろ近づいた場合odorous男性が成功しているのでより気持が良いようにovulatory女性が臭気を男性のために有利であることができる査定するという事実。 これは男性が隠された排卵の検出のために一種の受動の「排卵レーダー」を使用することを提案する。 排卵のレーダーの概念は情緒的な反作用についての私達の仮説に合う。 例えば、男性からのフェロモンは女性のホルモン性の環境の変更を引き出す。 但し、女性はホルモンの変化が彼女の行動に影響を与えるのに、この変更に気づいていない。 同様に、女性からのフェロモンは化学的に彼に信号を送ることによって女性は排卵していること彼の行動に影響を与える男性のホルモン性の環境の変更を引き出す。 隠された排卵を検出するために展開させた男性の作戦に直面された女性は本当らしい反対の作戦を開発するために。 1つの可能な作戦は仲間の選択の男性の認知そしてこうして適応性がある男性の情報処理を処理することであることができる。 人間でない霊長目(特にアカゲザル)を含む他の哺乳類の男性は、嗅覚によってエストロゲン関係した生殖適性および排卵を両方感知する。 交接するように普通動機を与えられて性的に経験の浅いリーサス男性がanosmicなされたときに、強力な視覚手掛りにもかかわらずそれ以上の性の刺激を、示さなかったが: 女性の膨張。 なお、リーサス男性は女性がより高いエストロゲンに独特臭気を失うovariectomizedリーサスが排卵で水平になるのでovariectomizedリーサス女性の興味を、推定上示さない。 リーサス男性はそのままな(例えば、estrogenized)女性からの腟の分泌がovariectomized女性に適用されるときcopulationの興味を取り戻す。 女性の腟の液体の脂肪質酸の構成のmenstrual周期の変動の調査は同じようなタイプのエストロゲン基づかせていた化学信号方式がまた人間にあるかもしれないことを示した。 例えば、人間の腟の分泌に女性のアカゲザルの腟の分泌に類似している構成がある。 人間、またはリーサス腟の分泌、リーサス男性の性の興味の引き起こされた同じような活発化のovariectomized女性のアカゲザルへの適用。 リーサス腟の分泌の行動に活動的な一部分は- 「copulinsと」言われる揮発性、短鎖でつながれた脂肪酸から-成っている。 これらの同じ物質(すなわち、短鎖でつながれた脂肪酸: すっぱく、propanoic-、butanoic、methylpropanoic-、methylbutanoic-、methylpentanoic酸はわずかに異なる量の人間の腟の分泌に)、とはいえ起こる。 さらに、これらのcopulinsの構成はmenstrual周期の間に変わる。 PretiおよびHugginsはこの観察を確認した。 リーサス腟の分泌が人々の他の人々の査定を変えることが、そしてcopulinsの適用が女性のより肯定的な印象をもたらしがちであることをCowley、ジョンソンおよびBrooksbankは分った。 ドーティ、フォードおよびPretiは完全なmenstrual周期からの異なった腟の液体の強度そしてpleasantnessを評価するのにアンケートを使用した。 彼らは排卵の臭気が両方最も強い臭気だった、最少の不愉快な臭気ことが分り。
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Juetteは女性の腟の分泌(「copulins」)を総合し、男性のための化学信号として機能する機能のためにテストした。 copulinsのMenstrual、ovulatoryおよびpre-menstrual脂肪酸組成および無臭水制御はdouble-blind実験の25分の60の禁煙男性の主題に示された。 copulinsによって引き起こされた性ホルモンの変更のために制御するためには、唾液サンプルは提示の前後に取られた。 、copulinsの構成か制御吸い込んでいる間、男性は引き付ける力のための女性の映像を評価した。 Ovulatory脂肪酸組成は男性の男性ホルモンの分泌を刺激し、女性の引き付ける力に関して男性の差別的な認識容量を変えた。 男性はより少なく識別力があるようになった。 従ってcopulinsは推定の人間のフェロモンとして機能し、「性の戦い」および親の投資理論の性の相違に起因する「信号の戦争」の美しくバランスをとられた「戦略的な武器」を提供するかもしれない。 但し、これらの「見ることは必要戦う」ではないまたは「戦う親の投資理論の観点からだけ」。 哺乳類のフェロモンは多くの種類のきちんと時間を計られた生殖性の行動を保障する。 それはフェロモンがきちんと時間を計られた人間の生殖性の行動にかかわること誰も驚かすべきである。 知られているものがフェロモンと私達の神経内分泌システム間の相互作用について1つが検査すれば、人間行動へ哺乳類の嗅覚コミュニケーションの延長のためのサポートがある。 異性のconspecificsの哺乳類のフェロモンの効果はまず第一にある: 男性TのLHの増加そして報告されたovulatory増加、例えば。 T. Morrisの増加を用いる男性のアカゲザルのように、Udry、KhanDawood、及びDawoodがこの仕事を複製し、高められた肉体関係を引き起こす気付かれていないでき事として調査結果を記述したことを彼女が排卵したこと、そして彼が答えたこと、どうかして、女性が男性に信号を送っていたことをPersky、生命、Oの Brien、Strausおよびミラーは人間の男性のTのレベルの観察されたovulatory増加について、および提案されてコメントした。 これらの調査のどちらもとりわけ人間のフェロモンを述べなかったけれども、情緒的な反作用は男性と女性にあり、フェロモンは情緒的な反作用の本当らしい原因である。 例えば、男性の増加されたTは高められた肉体関係に増加されたTが観察可能なでき事だったかどうか容易につなぐことができる。 最後にmenstrual周期の他の段階の間に自然な体臭と比較されたとき人間の男性が最も気持が良いovulatory女性の自然な体臭が見つけることを、Singh及びBronstadは示した。 男性の気持が良いovulatory臭気のhedonic評価; 化学コミュニケーションがきちんと時間を計られた生殖性の行動にとってより重要よりであること増加されたTおよび高められた肉体関係は、一まとめに概念のための重要なサポートをである視覚か他の感覚的な入力は提供する。 優先する発情の臭気のにおい、および発情の臭気は男性Tを増加するように、例えば、男性のイヌ科動物が私達に言えたら、私達は容易に高められたcopulationかのどの相互的関係「熱の雌犬」の情緒的な反作用を説明する。
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性的行為がmenstrual周期のovulatory段階に限られないので、人間の性の行動は種の存続のためのきちんと時間を計られた生殖性の行動に依存する他のほ乳類のそれより複雑であると考慮される。 他の手掛りが、複雑の化学手掛りのほかにある。 但し、それは考察がきちんと時間を計られた人間の生殖性の行動を保障する哺乳類のメカニズムのために与えられるとき多くの人々が視覚手掛りが嗅覚の手掛りより重要であると考慮すること驚くべきである。
仲間の選択の正直な信号としてフェロモン
それはまた生殖適性の面に信号を送る人間のにおいが、前述の機能から離れて、-仲間の選択の他の手掛りのように-ことができることpresumableである。 複数の調査は身体顔の対称の演劇魅力とこうして人間に合うことのための上等の規準に於いての役割ことが分り。 対称は早い開発の間に遺伝および環境の摂動に対処する個人の能力を示す進化の安定性に信号を送ると信じられる。 最近の研究は仲間の選択規準として進化の安定性の重大さに焦点を合わせた。 性のステロイドホルモンの依存した人体の臭気は付加的で、余分な嗅覚信号として個人の進化の安定性についての情報を送信できる。 嗅覚および視覚手掛りに異なった生理学的な根があるので、シグナリング間違いは無関連であるために本当らしい。 従って、両方の信号の情報を取ることは注意して間違いを減らし、はるかに信頼できる仲間の選択の決定を可能にする。 Rikowskiおよび文法は16の男性および19の女性の主題の顔および身体の非対称の体臭、引き付ける力および測定の評価を比較した。 主題は管理された条件の下で3連続した夜のためのTシャツを身に着けていた。 反対性の評価者の1グループはそれからTシャツの臭気を判断し、もう一人のグループは引き付ける力のための主題の肖像画を評価した。 さらに、そのまま臭気提供者の顔の対称は測定され。 体臭の顔の引き付ける力そして性的魅力は女性の主題のための重要で肯定的な相関関係を示した。 人では、状態は異なっていた。 女性の臭気の評価者がmenstrual周期の最も肥沃な段階(すなわち、ovulatory段階)にあったらその時だけ体臭と引き付ける力間の肯定的な連合と臭気と身体の非対称間の否定的な連合は見つけられてもよい。 従って、簡単に言えば、優先するovulatory女性対称のにおい。 Gangestad及びThornhillによって複製されたこの効果は排卵のまわりのandrostenoneの前述の女性の好みによって説明できる。 新陳代謝の細道はa-androstenesとテストステロン間のリンクを提案する。 高いimmunocompetenceの個人だけ高いテストステロンのレベルの免疫があ抑制の効果をできることができることが推定される。 Immunocompetenceは高い進化の安定性に関連するようである。 従って、人間のフェロモンはテストステロンimmunocompentence進化の安定性に基づいてフェロモンの生産に人間の仲間の選択のための正直な信号がつながると同時に全く見なすことができる。 人間では、女性の嗅覚の好みはまた他のほ乳類で観察されるように主要な組織適合性の複合体の (MHC)部品のためにdisassortative合うことを引き起こすようである。 すなわち、個人のゲノムの部分を反映嗅覚の手掛りはできるかもしれ体臭は適切なMHC依存した免疫組織の部品を所有しているパートナーを見つけるために女性の仲間の選択に影響を及ぼすようである。 簡単に言えば、ovulatory女性は遺伝的多様性のにおいを好むようである。 実際に、経口避妊薬を取っていない女性、および人は両方異なった遺伝的に断固としたな臭気よりより少なく魅力的ように同じような遺伝的に断固としたな臭気を評価する。
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従って、人はあり、ただ遺伝的に明瞭の自己の中で対非自己の臭気区別することできる女性非自己(すなわち、遺伝的多様性)のにおいを好む。 遺伝的多様性の共用マーカーを持つ人そして女性はまた遺伝的多様性につながる体臭を増幅するかもしれない香水を選ぶ。
男性の顔の引き付ける力がホルモンによって仲介される提案し、一般に視聴者の視覚で表示されたホルモンのマーカーとホルモン性の状態間の相互作用の顔の引き付ける力の扶養家族のホルモン性理論を支えることをジョンソン、Hagel、フランクリン、フィンクおよび文法は。 神経内分泌機能に直接視覚入力を、またはないしつなぐ、男性そして女性視覚システムは性的に二形ではない生物的細道は視聴者のホルモン性の状態へ。 したがって、性的に二形、ホルモン依存した顔の特徴が魅力的になる生物的メカニズムおよび手段はまだ詳しく述べられることを持っている。 但し、嗅覚の細道はホルモン依存したよく関連する生殖適性の化学信号に「視聴者」のホルモン性の状態を、性的に二形の顔の特徴のある程度につなぐ。 例えば、より高いTのレベルは「より強い」顎の視覚訴求に関連する。 生殖神経内分泌機能のフェロモンの効果がホルモン仲介された顔信号間の重大で、よ詳しい、哺乳類リンクを提供するかもしれない何を私達が顔の魅力として意識して感知することを生殖適性のこれらの視覚で表示されたホルモンのマーカーの相互作用およびフェロモンの生産および配分のホルモンの効果は提案し。 私達は演説し最も一般に信じられるものがの視覚で感知された肉体的な魅力であると更に別の面に損ったら不注意である: ウエストにヒップの比率(WHR)の性のステロイドホルモンは生殖制御機構と相互に作用している地方脂肪質の配分を制御する。 例えば、脂肪質のティッシュはエストロゲンに男性ホルモンを変える。 循環EのレベルはTを循環している間レベルが女性の生殖適性に信号を送ると信じられる多分ようでWHRを増加するようである人でWHRを下げる。 さらに女性のより早いpubertal内分泌の活動にWHRをおよび下げるために、estradiolのレベルと同様、LHそしてFSHのハイレベルはつながる。 但し、WHRの認識および物理的な引き付ける力にリンクにつながる意識したか意識不明のメカニズムは詳しく述べられなかった。 推定上、これらのメカニズムは異文化間であるが、説明に挑んだ。 ステロイドのホルモン依存した化学手掛り(例えば、人間のフェロモン)の連合による視覚で感知された物理的に魅力的なWHRの調節は重量および高さが比例している女性および人の高められた望ましさのための可能性が高い説明のようである。 視覚で私達が魅力的であるとおよび意識して感知するものに対称、遺伝的多様性のホルモン仲介された顔の魅力、とWHRの各上述の例に、まだ未定リンクがある。 単純化した声明、私達は私達が、要約するこれらの例を見、魅力的であるかどうか決定するものについて考える。 それに対して、他のほ乳類は考えないが、生殖適性の遺伝およびホルモン性の特性のために決定し、選ぶことをどうかしてどうにかして。 嗅覚の鋭利さおよび特定性の中の他のほ乳類、リンク、遺伝的に断固としたな臭気およびホルモンおよび臭気の生産ではlimbic構造のGnRH指示されたホルモンの応答に影響を与える化学手掛りのような情緒的な重要性の明確な例を、提供しなさい。 ホルモンのこれらの化学手掛りのこの影響は急速な応答および認知を要求しない正確な選択を可能にする。 例えば、意識不明の臭気はホルモン仲介された仲間の選択のリンク遺伝的多様性そしてすべての面を挿入する。 情緒的な重要性は人間、嗅覚の鋭利さおよび特定性を含んで哺乳類によって最もよく、説明される。 視覚入力の説明的な力は比較すると青ざめる。
結論
私達は意識して感知されるものがのethologicalおよびneuroendocrinologicalアプローチからの視覚魅力であると複数の面に演説した。 他のほ乳類では、ホルモン、フェロモン間の嗅覚リンクは、conspecificホルモンおよび行動容易にその視覚で感知された顔の引き付ける力、身体の対称、魅力的なWHRsを確立し、遺伝的に定められたHLAの引き付ける力は、嗅覚の刺激が視覚responsivityのneuroendocrinological調節が原因である。 しかし、私達は人間の仲間の選択のpheromonalの基礎に関してただ表面を傷付けた。 私達が「見る」ことができるように主に視覚創造物である人間のモデルは再考慮を要求するかもしれない。 影響か効果が私達の意識の一部分であるかどうか人命および相互作用はPheromonesによって影響を及ぼされる。 嗅覚およびフェロモンによって引き起こされる情緒的なホルモン性の反作用は社会的な相互作用を支配し、これらの情緒的な反作用は社会的な相互作用の第一次影響であるかもしれない。 従って人間のフェロモンに他のどの社会的な環境の感覚的な刺激もよりより多くの潜在性が生理学および行動に影響を及ぼすある。 予想通り、私達はやがて人間の魅力の他の面に演説し、会合はparaphillias -および未来の会話の性的指向のような混同する。 最後に、私達は演説する私達の毎日の社会生活および未来の人間の生殖成功が清潔のための現代努力および自然な体臭の減少によっていかにの影響されるか分かりきった質問にかもしれない
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